Moniliophthora perniciosa
|
Moniliophthora perniciosa
| ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
|
||||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||||
| Moniliophthora perniciosa (Stahel) Aime & Phillips-Mora 2005 | ||||||||||||||
|
Moniliophthora perniciosa (ранее Crinipellis perniciosa) — гриб семейства Marasmiaceae, фитопатоген какао, вызывает заболевание, известное как болезнь ведьминого помела (англ. Witches' Broom Disease). Главное заболевание какао (Theobroma cacao), тропического дерева с семенами, которые перерабатываются в напиток какао и другие продукты. Ареал патогена M. perniciosa в настоящее время ограничен Южной Америкой, Панамой и островами Карибского бассейна и, возможно, является одним из самых известных заболеваний какао. M. perniciosa предположительно ко-эволюционировал с какао в центре происхождения последнего, который был впервые обнаружен в бразильской Амазонии в 1785 году.
Этот гриб является гемибиотрофным, с двумя характерными фазами: биотрофной (заражающей и распространяющейся на живой ткани) и сапротрофный (продуцирующей базидиоспоры на некротической ткани). Биотрофическая стадия и то, что вызывает её переключение на сапротрофную стадию, до сих пор не ясны.
Растения-хозяева
Moniliophthora perniciosa может поражать несколько деревьев. Как правило, M. perniciosa заражает тропические растения и растения в верхнем бассейне Амазонки на восточной стороне Анд. В настоящее время известно, что M. perniciosa включает четыре различных биотипа (C, S, L и H), каждый из которых заражает разные растения-хозяева. Экономически важный С-биотип поражает виды Theobroma и Herrania (семейство Malvaceae).
Второй биотип (L-биотип) был обнаружен на лиане в Эквадоре. Впоследствии хозяин был идентифицирован как Arrabidaea verrucosa (Bignoniaceae), но у этого хозяина симптомы болезни ведьминого помела не наблюдались. S-биотип, известный только в Бразилии, вызывает симптомы болезни ведьминого помела у растений семейства Solanaceae, включая Solanum rugosum. Однако, в экспериментальных условиях этот биотип также способен вызывать симптомы заболевания на томатах, баклажанах, картофеле, перце и картофеле. Наконец, описанный H-биотип заражает Heteropterys acutifolia (Malpighiaceae), но он был реклассифицирован как отдельный вид, Moniliophthora brasiliensis. Филегенетический анализ собранных в полевых условиях базидиом и культур предполагает существование и других биотипов.
Исследование биологии размножения биотипов M. perniciosa показало, что те, которые вызывают симптомы заболевания (C- и S-биотипы), не являются ауткроссерами (первичные гомоталличные, то есть самосовместимые), где одна одноядерная базидиоспора способна завершить свой жизненный цикл. Это имеет важное значение в эпидемиологии заболеваний, поскольку инфекция единственной споры может быть плодовитой. Первичный гомоталлизм весьма необычен среди грибов-агариков, которые скрещиваются, требуя спаривания между мицелиями, полученными из зародышей одной споры (монокарионы), для образования дикариона, способного к образованию базидиома. L-биотип, в отличие от его родственников, обладает бифакториальным механизмом скрещивания.
Болезнь ведьминого помела
Инфекция M. perniciosa на какао вызывает болезнь ведьминого помела, у которой проявляются характерные симптомы гипертрофии и гиперплазии дистальной ткани в месте заражения, потери апикального доминирования, пролиферации вспомогательных побегов и образования аномальных стволов. в результате получается структура, похожая на метлу, называемая зелёной метлой. Заражение цветочных подушек приводит к образованию подушечных веников и снижает способность производить жизнеспособные стручки, вызывая образование стручков без косточек или, другими словами, партенокарпические плоды. Партенокарпия какао обеспечивает питание гриба, который усваивает питательные вещества растения-хозяина при изменении физиологии хозяина, но не вызывая значительную некротическую гибель какао. Через 1-2 месяца после заражения некроз инфицированных тканей происходит дистально от исходного места заражения, образуя структуру, называемую сухой метлой. Болезнь может также привести к гибели растений после последовательных заражений грибком. Признаками инфекции M. perniciosa являются появление зелёной метлы, которая представляют собой структуру, похожую на метлу, которая образуется из стебля, и грибов, сформированных на стручках и поражённой вегетативной ткани, которые представляют собой маленькие розовые базидиоматы, содержащие базидиоспоры. Можно культивировать эти базидиомы в экспериментальных условиях на отрубно-вермикулитовой среде.